Анатомо-гистологическое строение клеща варроа

Анатомо-гистологическое строение клеща варроа

По наблюдениям А. В. Садова (1976), установлено, что пищеварительная система В. якобсони сходна с другими гамазидами. Сосательная глотка самки, снабженная мышцами, переходит в пищевод, соединенный со средней кишкой. Последняя имеет пять слепых выростов, увеличивающих ее объем. В заднюю кишку впадает пара мальпигиевых сосудов, размеры которых зависят от времени питания самки. Половая система состоит из парных яичников, яйцеводов, органа Жене и полового отверстия. Кровеносная система обнаружена в виде ампулообразного расширения (сердца). Нервная система представлена двумя нервными ганглиями, расположенными на месте соединения пищевода с кишечником (на уровне I и II кокс). Сильно развита система трахей, которые ветвятся и подходят ко всем внутренним органам. Две входные трахеи соединяются по бокам тела с пузыревидным атриумом, который открывается наружу дыхальцем, закрывающимся клапанами (А. Б. Ланге и др. 1976).

Биология клеща варроа. Самки клеща проникают в расплод пчел на 5—6-й день его развития (перед запечатыванием ячеек и окукливанием). В одной ячейке сота может располагаться одна или несколько самок. В лабораторных условиях, самки клещей приступают к яйцекладке через 4—13 дней, после выхода из ячеек сот 78% самок производит одну, 18%—две и 4% — три кладки, в среднем 7—10 экземпляров яиц. Число яиц в кладке (от 1 до 38) находится в прямой зависимости от сезона года, наименьшее — ранней весной в момент первого появления расплода в гнезде и наибольшая — в середине или конце лета. Яйца прикрепляются на стенку сплетенного личинкой пчелы кокона или реже на ее тело. Кладка яиц самкой происходит на дне ячейки или чуть выше дна. При температуре развития расплода ( + 34°) эмбриогенез продолжается двое суток, причем в первые сутки в яйцевой оболочке формируется шестиногая личинка размером 0,6×0,5 мм, которая в начале вторых суток превращается в протонимфу.

Протонимфы питаются и через 3—5 дней линяют в дейтонимф. Последние также питаются 1—2 дня, а затем переходят в стадию взрослых клещей.

Полный цикл развития продолжается: у самок —8—9 дней; у самцов —6—7 дней (В. Л. Сальченко, 1966, 1972). Оплодотворение самок происходит непосредственно в ячейке перед выходом пчелы. Оплодотворенные самки прикрепляются к сформировавшейся, выходящей из ячейки пчеле и за счет этого расселяются.

На одной такой пчеле наблюдали до 18 самок. В. И. Полтев (1973), А. Б. Ланге и др. (1976) предполагают, что самка клеща живет летом 2—3 месяца, зимой — 6—8 месяцев. Японские исследователи указывают на продолжительность жизни самки клеща до года. В опытах В. С. Гапоновой, В. Н. Мельник (1976) установлено, что клещи июльской генерации жили до 25, в августе —до 32 дней. Сведений о возможности партеногенеза (размножение без оплодотворения) у клеща нет. Так, в первых сообщениях о биологии В. якобсони В. Л. Сальченко (1966) указывает, что весной происходит партеногенетическое размножение. Как показали исследования В. В. Бобковой и Н. М. Столбова (1976), число самцов ранней весной небольшое — 2,8%; в марте—23,8, апреле —28,4, мае —43,2, июне—июле — 41,6, августе — 49,4, сентябре — 50,4%. В октябре—декабре, январе в гнездах пчел встречались только самки. За февраль—сентябрь в расплоде преобладали женские особи (59,6±3,89%) по сравнению с мужскими (40,4± 3,89). Соотношение между мужскими и женскими индивидуумами равно 2:3. По данным А. Б. Ланге и др. (1976), отношение полов в июне—июле равно соответственно 1 :3. Это указывает на наличие партеногенетических поколений в популяции В. якобсони или на зимовку оплодотворенных самок. Гистологическим исследованием яичников самок в период их зимовки сформировавшихся яиц не обнаружено.

По вопросу питания клеща в литературе существовали противоречивые мнения. В. Л. Сальченко (1965— 1972) считает его паразитом; Г. Буттель-Реепен (1918), Н. Г. Брегетова (1953), В. Величков, П. Начев (1973) предполагают, что Варроа якобсони питается экскрементами личинок и остатками их корма; согласно Н. С. Куликову (1965, 1966, 1971), клещ обладает смешанным типом питания: гемолимфой личинки и куколки, выделяемым веществом для плетения кокона и, возможно, фекалиями.

Исследования А. В. Садова (1976) при содержании самок клеща на сухих трупах, экскрементах пчел, сухой крови млекопитающих показали, что самки не использовали эту среду для питания, а погибали через 24—30 ч, как и контрольные клещи, размещенные в чистых стеклянных сосудах. Однако красители или радиоактивные изотопы, введенные в корм пчелам, с находящимися на них паразитами, обнаруживают в кишечнике самок клещей через 24 ч. У сытых самок клещей на дискэлектрофореграммах различают шесть белковых фракций, аналогичных по расположению с белковыми фракциями куколок трутней и рабочих пчел. У голодных клещей отмечена только одна фракция. Вес напитавшихся самок весной равнялся 0,29±0,017— 0,313±0,011 мг, летом и осенью 0,34±0,016—0,400±: ±0,024 мг. Одна самка в течение 2 ч питания при предварительном голодании потребляла весной 0,08±0,009 мг и летом 0,14±0,011 мг. Процесс питания самок клеща на взрослых пчелах, вероятно, непрерывный. При 2-часовом голодании потеря веса клещом осенью составляла 50,7%, летом и весной 43,7—44,6%. Приведенные данные показывают, что самки клеща активно питаются гемолимфой пчел, причем летом и осенью потребление гемолимфы бывает значительней, чем весной. Характер установленных изменений в весе самок и его потери при голодании по сезонам говорят за подготовку клещей к дальнейшей зимовке, в течение которой они или не питаются, или мало потребляют гемолимфу пчел. Точно так же было доказано питание дейтонимф гемолимфой куколки пчел. А. В. Садовым в лабораторных условиях установлена возможность потребления самками продолжительное время лимфы и крови позвоночных животных при содержании клещей на скарифицированной коже мышей-сосунов. Этот факт, а также длительное сохранение оклещей в печатном расплоде вне семьи пчел позволяет предполагать возможность существования и других источников питания клеща в гнезде пчелы. В. якобсони, как и другие гамазиды, вероятно, способен к смешаному типу питания, но с превалированием гематофагии.

Доимагинальные формы и самцы мало подвижны и быстро погибают после вскрытия ячейки сота и выхода из них пчел. Самки, наоборот, очень подвижны. При малейшем прикосновении к предмету клещ прикрепляется к нему, охватывает его тремя задними парами ног и быстро передвигается. При контакте ножек с различными частями тела пчелы (хоботок, голова, грудь, ноги, брюшко, крылья) он мгновенно переходит на туловище хозяина. В ориентации на пчел, по-видимому, большое значение имеет вибротаксис; обездвиженные насекомые меньше привлекают паразита. При ампутации передней пары ног клещи прекращали движение и не прикреплялись к пчелам (О. Ф. Гробов, 1974; О. В. Байрак, 1976). Активность клеща значительно снижается с похолоданием. Зимуют взрослые самки, которые глубоко внедряются между стернитами брюшка пчелы сверху восковых желез (В. Величков, П. Начев, 1973). Гибель самок клещей в период зимовки не превышает 7±1,1% (В. М. Таций и др., 1976). С появлением расплода в гнезде пчел самки проникают в него. Популяция клещей в семье беспрерывно увеличивается, однако в связи с особенностью ее биологии и свойств паразита наибольшую пораженность расплода отмечают весной и осенью, когда количество больных куколок достигает 87% (И. И. Чеботарев, 1975).

С появлением трутневого расплода его пораженность постепенно увеличивается и достигает максимума в августе. Количество зараженных трутневых ячеек летом в 14,3 раза выше, чем расплода рабочих пчел (К. В. Нацкий, 1976). На одной рабочей особи из семьи находят в среднем до пяти, на трутнях — до семи-восьми самок, на куколках рабочих пчел и трутней количество клещей бывает соответственно до 12 и 20 экземляров. Наибольшее число паразитов отмечают на выходящих из ячеек молодых пчелах и трутнях, меньше—на внутриульевых и сравнительно низкое — на фуражирующих пчелах, возвращающихся в улей. В зимовку количество клещей на живых пчелах выше, чем на погибших, так как они переходят с одного насекомого на другое (В. Л. Сальченко, 1967, 1971; В. С. Гапонова, В. Н. Мельник, 1976). Локализуются клещи чаще между первым и вторым сегментами брюшка, реже встречаются между грудными сегментами, в сочленениях груди и брюшка, груди и головы. Иногда самок можно видеть на сотах, стенках и дне улья (Н. С. Куликов, 1965; С. Недялков, 1975 и др.). Численность паразитов в гнезде пчел составляет от единичных экземпляров до 15—30 тыс. и более.

Самки клещей варроа весной малоустойчивы к воздействию внешних факторов, сравнительно быстро погибают при содержании на пчелах и в лабораторных условиях.

Летние генерации клещей более устойчивы и живут продолжительное время. При 28° и относительной влажности 85% самки Варроа якобсони способны голодать до 9 суток, при 35° и 50% относительной влажности — до 3 суток, при 10—20% влажности и той же температуре погибали в течение первых суток (В. Л. Сальченко, 1971). По данным 3. Г. Чанышева (1976), некоторые самки способны сохраняться без пищи на сотах с остатками личиночных оболочек до 18 суток. В запечатанном расплоде при 20° живут до 30 дней, однако обычный срок жизнеспособности самок при различных условиях их содержания без пищи не превышал 3—5 дней (А. М. Смирнов, 1975; К. В. Нацкий, Е. Н. Вязовский, A. В. Садов, 1976).

Самки клеща сохраняются на пчелах в атмосфере кислорода при давлении 0,3—0,8 атмосфер, выдерживают вибрации 120—240 колебаний в минуту. Исследованиями установлено, что самки клеща при температуре 17° неподвижны, 19—27 — стремятся в зону больших температур, 28—33 —скапливаются в массу, 34—41—перемещаются в сторону низких температур, при 42—44° наблюдается их беспорядочное движение. Самки клеща (90%) сохраняют способность к движению после содержания их в течение 5 суток при низких температурах (А. В. Садов), выдерживают замораживание. Самки предпочитают более высокую относительную влажность, чем 10 и 40% в контроле. При солнечном освещении они стремятся укрыться в затененных местах, в то же время электросвет (лампа 100 Вт) заметного влияния на клещей не оказывает (О. В. Аншакова). При воздействии ультрафиолетовых лучей в лабораторных условиях у самок резко активизируется перистальтика кишечника, отмечаются манежные движения, фосфоресценция хитинового покрова. При облучении под лампой Q — 400 на расстоянии от обрабатываемой поверхности 34,0—16,0 см и экспозиции 10 мин через 17 ч погибало 100% клещей.

В.С.Гапонова, О.Ф.Гробов «Клещевые болезни пчел»