Морфология и биология возбудителя акарапидоза
Морфология и биология возбудителя акарапидоза
В этой статье мы поговорим на тему морфология и биология возбудителя акарапидоза. Клеща Акарапис вуди хорошо можно рассмотреть только при увеличении в 56 раз и более (рис. ниже).
Акарапис вуди (С. Хирст, 1921): А — самка сверху; Б — самка снизу; В — самец сверху
Внешний вид возбудителя акарапидоза
Тело его овальной формы, сильно сплющено в спинно-брюшном направлении, мало подвижно. Длина самки 0,16—0,19 мм, ширина 0,1 мм, самца — соответственно 0,12—0,15 мм и 0,06— 0,08 мм. У взрослых клещей четыре пары шестичлениковых ножек с обычным для большинства клещей из семейства тарсонёмид строением.
Первая пара ножек, направленная вперед, с укороченным последним члеником имеет на конце слабый простой коготок с присасывательным придатком. Две пары средних ножек одинакового строения с удлиненным последним члеником, двойными коготками и присосками притуплённой формы.
Четвертая пара у самцов с недоразвитым последним члеником, оканчивающимся тупым шипом с одной длинной изогнутой щетинкой, а у самок на последнем членике расположены четыре волоска разной длины.
Первая пара ножек служит для осязания, вторая и третья необходимы для передвижения, а четвертая пара, оснащенная длинными щетинками (самцы) или несколькими волосками (самки), возможно, участвует в копуляции клещей.
Передний отдел тела клеща, отделенный от заднего поперечным желобом, немного вытянут и состоит из непарной членистой части цилиндрической формы и двух прилегающих к ней пластинок, образующих вместе с первой колюще-сосущий аппарат.
Задний же отдел тела изменяется в зависимости от состояния клеща: при спокойном состоянии вытянут, при движении паразита сокращается. Тело клеща со всех сторон покрыто волосками.
Физиология возбудителя акарапидоза
Возбудитель акарапидоза принадлежит к группе паразитических клещей с различными органами дыхания (гетеростигмата). Самка имеет хорошо развитую трахейную систему, состоящую из двух стигм, расположенных около ротового аппарата, и воздухоносных трубочек. У самца трахей нет, и газобмен в теле происходит через хитиновый покров.
Пищеварительная система клеща состоит из пищевода и средней кишки, в которой переваривается пища, а неусвоенные остатки ее (экскременты) выделяются внутрь трахей пчелы.
Половыми органами самки являются парные яичники, а у самца сложно устроенный семенной аппарат.
Acarapis woodi является истинным внутренним паразитом, который живет исключительно за счет хозяина — пчелы. Местом обитания он избрал первую пару грудных трахей, преимущественно главные стволы.
Многие исследователи объясняют это широким диаметром трубочек и особенностями анатомического строения их стигм и замыкающих клапанов, позволяющих паразитам свободно проникать внутрь трахей. Очень редко клещи встречаются в других отделах трахейной системы.
Некоторые авторы выявляли взрослых паразитов в воздухоносных мешках головы (X. Прелль, 1927), брюшка (А. Борхерт, 1929).
По данным Л. И. Перепеловой (1934), возбудитель акарапидоза (Acarapis woodi) нередко поселяется в тончайших разветвлениях первой пары грудных трахей, диаметр которых едва превышает тело клеща.
Клещи могут прикрепляться также па волосках груди пчелы, вблизи первых стигм, голове, язычке, на ногах насекомых и паразитировать у основания крыльев (X. Шнайдер, 1939).
Располагаясь на поверхности тела пчелы, клещ здесь не только питается, прокалывая ее хитиновый покров, но и размножается.
Жизнь возбудителя акарапидоза в основном протекает в воздухоносных органах пчел. Клещ своими прочными стилетами прокалывает стенку трахеи и высасывает кровь (гемолимфу) пчелы, омывающую трахею.
Роль нагнетательного аппарата выполняют глотка, пищевод и специальная мускулатура. В результате многочисленных проколов на стенках трахей появляются ранки с запекшейся кровью, на месте которых образуется иногда в большом количестве черное непросвечивающее вещество меланин (Г. Морисон, 1956). Это вещество возникает в результате преобразования гемолимфы.
Определенная составная часть гемолимфы, особенно диоксифенилаланин, превращается под влиянием окислительного фермента допазы в меланин. В случае сильного поражения меланин появляется в большом количестве не только на стенках, но и в просвете трахей, закупоривая их, способствуя этим гибели пчелы.
При сильном поражении трахей клещами они приобретают темно-коричневый и даже черный цвет, становятся хрупкими и утрачивают свойственную им функцию.
Спаривание и размножение клещей-возбудителей акарапидоза
Спаривание клещей происходит в трахеях и, по данным X. Сакса (1951), только раз за всю жизнь самки. Осемененная самка, проникнув в трахею, через 3—4 дня начинает откладывать яйца (7—10) величиной до одной трети тела самки (0,12×0,06 мм). Первые яйца она располагает в конце трахеи, обращенном к стигмам.
Следовательно, поражение и разрушение стенки трахеи идет от стигм по направлению к средней линии тела. Очень редко сначала поражаются тонкие разветвления, а главные стволы остаются свободными от клещей и имеют нормальный вид.
Заражение пчелы чаще начинается с одной стороны, а потом возбудитель расселяется по всей системе первой пары грудных трахей.
Не исключена возможность самостоятельного внедрения осемененных самок клеща с каждой стороны.
На четвертый-пятый день из отложенных яиц вылупляются шестиногие крупные личинки размером до 0,12×0,22 мм, т. е. больше, чем взрослые клещи. Вполне развиты у них только первая пара ножек, при помощи которых они совершают медленные движения, а две другие пары находятся в зачаточном состоянии.
Личинки имеют такой же колюще-сосущий ротовой аппарат и питаются так же, как и взрослые клещи. Личинка несколько раз перед стадией покоя проходит линьку.
После последней линьки наблюдается стадия восьминогой нимфы, в результате которой уже образуются самки или самцы. На развитие самки от яйца до взрослой особи в зависимости от условий обитания клещей требуется 14—16, а самца — 11—13 дней.
Клещи Акарапис вуди размножаются в трахеях пчел быстро. Специальными исследованиями (Л. И. Перепелова, 1938) путем искусственного заражения здоровых пчел акарапидозом установлено:
- через 5—6 дней после заражения в трахеях пчел обнаруживают самок, несколько отложенных ими яиц, трахеи мало отличаются от нормальных;
- на 15—18-й день число взрослых клещей, личинок и яиц значительно увеличивается в трахеях, стенки их приобретают характерный для акарапидоза вид желтого цвета и испещрены темными пятнами (корочками);
- к 27—30-му дню после заражения трахеи переполняются взрослыми паразитами и стенки их становятся коричневыми и даже черными (рисунок ниже).
Трахея пчелы, пораженная клещами Акарапис вуди
Таким образом, сильное патологическое изменение трахей наступает уже через месяц после заражения пчелы. Срок этот может изменяться в зависимости от факторов, способствующих развитию клещей или задерживающих этот процесс.
Взрослые самцы и самки, яйца, личинки на разных стадиях развития размещаются на всем протяжении трахеи равномерно.
Наименьшее число клещей в пчеле — одна плодная самка, наибольшее, по данным Л. И. Перепеловой (1938), — 70, доктора Я. Свободы (1958)—75. О. Моргенталер (1929) насчитывал их 150 штук.
Количество самок в пораженной трахее больше, чем самцов. Матки в акарапидозных семьях почти всегда поражены клещом.
Жизнь возбудителя акарапидоза (Acarapis woodi) вне организма пчелы
Возбудитель акарапидоза вне организма пчелы быстро погибает. Иногда на поверхности тела пчелы встречаются живые паразиты, появление которых многие авторы связывают с биологическим моментом их переселения из больной пчелы в трахеи здоровой. Г. Фицтум утверждает, что часть клещей покидает трахеи пчелы после ее смерти и находится на поверхности тела.
Однако эти клещи не представляют опасности, так как при слабой подвижности они не смогут добраться до новой жертвы. Клещ после смерти пчелы обычно погибает через несколько часов и редко доживает до 5 суток (Д. Ренни, 1921).
По данным В. Кезера (1952), при температуре 4° и относительной влажности 10% клещи могут сохраняться до 6 суток только в трахеях мертвых пчел. Многочисленные исследования трахей сразу после гибели акарапидозных пчел показали, что большинство из них содержали мертвых клещей.
По-видимому, вместе со смертью пчелы прекращается и жизнь паразита — возбудителя акарапидоза. На сотах, стенках улья и другом пчеловодном инвентаре этот клещ не живет.
Если вам была интересна и полезна статья Морфология и биология возбудителя акарапидоза, то читайте также Морфология и биология клеща варроа
По материалам В.С.Гапонова, О.Ф.Гробов «Клещевые болезни пчел»
- 5313 просмотров