Ротовые органы у медоносной пчелы. Хоботок у пчёл.

Ротовые органы у медоносной пчелы. Хоботок у пчёл.

Исходной (первичной) формой у насекомых является грызущий тип ротового аппарата (ортоптероидный). От него произошли все другие типы — лижущие, колющие, грызущие, сосущие и др. Ротовые органы пчел относятся к лижуще-грызущему типу. Пчела грызет верхними челюстями, а нижние челюсти совместно с нижней губой образовали вытянутый хоботок, которым пчела сосет (засасывает) жидкую пищу.

Ротовой аппарат пчелы детально изучен Снодграссом (1942). Описание и терминология этих органов приведены по данным его работы.

Глотка и пищевод пчелы: А — продольный разрез головы; Б — подглоточная пластинка; В — поперечный разрез начала глотки (вверху) и середины глотки (внизу)-, - цибариум; к — клипеус; вг — верхняя губа; эф — эпифаринкс; р — рот; л — лопасть гипо-фарингиальной пластинки; я — язычок; с — са-ливариум; во — выводное отверстие нишнегубной железы; пм — предротовой мешок; гфп — гипо-фарингиальная пластинка; ск — слюнной канал; г — глотка; тм — тенториальный затылочный мост; п — пищевод; м — мозг; чк — чувствительные клетки; о — отверстие выводного канала глоточной железы; мв — мускул-выпрямитель; меж — мускул-сжиматель; мр — мускулы-расширители; гс — гипофарингиальный суспензорий; в — выступ суспензория; мг — мускулы глотки; гф — гипофаринкс.

В нижней передней части головы находится верхняя губа (рис. А,вг), или лабрум, — плоская, сильно склеротизированная пластинка, свободно свисающая под клипеусом. Внутренняя стенка, общая для клипеуса и верхней губы (эпифарингиальная поверхность), гибкая и эластичная; она образует переднюю стенку расширенной полости — цибариума (ц). Эта полость расположена у пчелы сразу же за ротовым отверстием (р).

Между клипеусом и передней стенкой цибариума натянуты пять коротких мускулов, сокращение которых расширяет полость цибариума (мускулы-расширители — мр).

Между нижней губой и ротовым отверстием имеется мягкий выступ — э пи фа ринке (эф), который частично прикрывается верхней губой. К эпифаринксу подходят мускулы от клипеуса; они играют определенную роль в процессе заглатывания пищи.

Гипофаринкс. Ниже ротового отверстия находится предротовая (преоральная) полость. В нее свисает выпуклый языкообразный придаток — гипофаринкс (гф). В передней части от него находится ротовое отверстие, в задней — открывается выводное отверстие (во) нижнегубной железы. Гипофаринкс возник из стернитов головных сегментов.

Переднюю стенку гипофаринкса образует подглоточная, или гипофарингиальная, пластинка (рис. А, Б, гфп). На переднем конце этой пластинки находится маленькая плоская треугольная г и п о ф а -рингиальная лопасть (л), которая свободно свисает в предротовую полость. По бокам подглоточной нластинки расположены отверстия (рис. Б, о) выводных каналов глоточных желез. Далее назад от пластинки отходит перегородка, отделяющая переднюю часть глотки— цибариум (ц) от собственно глотки (г). По краям подглоточной пластинки находятся маленькие утолщения (склериты), от которых отходят вверх два длинных узких склеротизированных стержня — гипофарингиальные суспензории (гс). В том месте, где они подходят к верхней стенке глотки, суспензории образуют выступы (в), к которым прикреплены две пары мускулов: вытягивающие (мв), или протракторы, и втягивающие (меж), или ретракторы. При сокращении первых мускулов просвет между полостью цибариума и глоткой открывается; при сокращении вторых мускулов просвет закрывается.

У заднего конца гипофарингиальной пластинки находятся два скопления чувствительных, или сенсорных, клеток (чк).

Процесс всасывания жидкой пищи осуществляется расширением и сжатием глоточного насоса. Этот насос состоит из двух полостей: передней — цибариума (ц) к расширенной части глотки (г). При расширении цибариума под воздействием мускулов (мр), жидкость всасывается из предротовой полости через открытый рот. Затем рот закрывается и сжимаются многочисленные мускулы (В,мг), находящиеся в стенке глотки. Под влиянием сжатия жидкость продвигается из полости цибариума в широкую и затем узкую часть глотки. При последующем расширении цибариума мускулы (Б, мсж) закрывают выход в глотку и жидкость вновь всасывается через открытый рот.

За гипофарингиальной лопастью расположен открытый снаружи предротовой мешок (А, пм). В самой задней части гипофаринкса находится вытянутая полость саливариума (с), в конце которой имеется выводное отверстие (во) нижнегубной железы. Мускулы, прикрепленные к стенкам саливариума, могут открывать и закрывать выход для секрета этой железы (слюнной насос).

Верхние челюсти (мандибулы) укороченные прочные хитиновые образования, суженные в середине, вогнутые к внутренней стороне (рис.).

Верхние челюсти пчёл: А - вид сбоку Б — общий вид; В — мускулы верхних челюстей, Г - верхние челюсти рабочей пчелы; Д- верхние челюсти матки; В - верхние челюсти трутня; вч -верхняя челюсть; вг - верхняя губа; к - клипеус, с - переднее и заднее сочленения мандибулы; т — место причленения мандибулы; ж - желобок; б - бороздка; во - выводаое отведшие железы; мж - мандибулярная железа; кр - коренная часть; рк — резцовый край; р — Рот; м1 — отводящая мышца, м2 — приводящая мышца.

Каждая из верхних челюстей (А, вч) причленена к головной капсуле в двух далеко отставленных одна от другой точках. Заднее сочленение (А, с) имеет вид бугорка, а переднее (с) — впадины. Между ними находится место опоры мандибулы (г). Образуется ось с точкой приложения в т вокруг которой мандибула может передвигаться так, что конец ее отходит в сторону и приводится обратно.

Недалеко от заднего сочленения к наружной стороне мандибулы прикреплена мышца (В, м1), сокращение которой отводит ее в сторону. Вторая, более сильная приводящая мышца (м2) прикреплена к внутренней стороне мандибулы. Попеременное сокращение этих мышц приводит мандибулу к качательным движениям.

Соприкасающиеся края мандибул имеют широкие выступы и зубцы (рис. Г). Внутренняя часть мандибулы образует коренную (кр), или молярную, часть; наружная часть, снабженная длинным и острым зубцом, образует резцовый край (рк).

По внутренней стороне нижнего края мандибулы, от ее вершины, идет окаймленный волосками желобок (Б, ж). В средней части мандибулы этот желобок переходит в узкую бороздку (б), которая направлена к выводному отверстию (во) верхнечелюстной (мандибулярной) железы (мж). По этой бороздке и желобку выводится наружу секрет железы.

Мандибулами пчела выполняет несколько действий: разрывает пыльники на цветках при сборе пыльцы, разминает воск при отстройке сотов, разгрызает дерево при расширении очень узкого летка, схватывает соринки и выносит их из улья, хватает других пчел, врагов и вредителей. Мандибулы плотно охватывают и поддерживают части хоботка в свернутом состоянии и поддерживают развернутый хоботок.

У пчелиной матки мандибулы (Д) более широки и на конце имеют острый зубец (рк), которым она разгрызает крышечку перед выходом из маточника. Мандибулы трутня (Е) недоразвиты и покрыты длинными волосками.

Хоботок пчелы образуется двумя удлиненными нижними челюстями (рис. Б, нч) и еще более удлиненной нижней губой (нг).

Хоботок у пчёл: А — строение нижней губы насекомых (исходный тип); В — хоботок рабочей пчелы; нч — нижняя челюсть; ка — кардо; cт — стипес; ло — лорум; пм — постментум; ме — ментум; прм — прементум; пг — параглоссы; щ — щупики; гл — глоссы; я — язычок; л — ложечка; нг — нижняя губа.

Нижняя челюсть (максилла) пчелы (рисунки выше и ниже) состоит из двух основных члеников — кардо (ка) и стипеса (ст). Кардо у пчелы представляет собой небольшую тонкую палочку, соединенную посредством мыщелка (А, а) со впадиной на краю головной капсулы. Продолжаясь далее от этого сочленения, кардо образует отросток (о), к которому прикреплена мышца (м4), начинающаяся от стенки головной капсулы. Под действием мышцы (м4) кардо, имея точку опоры в мыщелке (а), движет короткое плечо рычага назад и вниз, вследствие чего длинное плечо выпрямляется вперед и вверх, выдвигая всю нижнюю челюсть в рабочее положение.

Стипес (ст) причленен к переднему концу кардо. Он представляет собой длинную и широкую пластинку. В исходном виде у насекомых стипес несет две максиллярные лопастинки и щупик. Большая наружная ло-пастинка (галеа) имеет притуплённый конец, внутренняя (лациния) заострена. Щупик (щ) обычно состоит из нескольких члеников. Такой же план строения нижней челюсти имеется и у пчелы, но отдельные части этого органа сильно видоизменились.

У пчелы от стипеса (ст) отходят длинная саблевидная галеа (рис. ниже, А, г), заостренная на конце, и рудиментарный щупик (рщ), состоящий из двух члеников. В галеа различают две части: короткую основную — субгалеа (В, сг) и длинную — концевую галеа (гк). Субгалеа присоединена широкой плоскостью к стипесу, на конце сужается, загибается и переходит в концевую галеа. Вдоль концевой части проходит ясно выраженное ребро (рг). В вытянутом положении галеа правой и левой нижних челюстей складываются вместе, соединяясь вдоль ребра. Передние части галеа плотно накладываются одна на другую, образуя переднюю и боковые стороны канала хоботка.

Строение нижней челюсти рабочей пчелы (по Снодграссу): А — общий вид нижней челюсти; Б—Е — детали строения нижней челюсти; Г — положение хоботка в свернутом (нерабочем) состоянии; к — клипеус; ка — кардо; cm — стипес; г — галеа; л — лациния; м1—м4 — мускулы, выпрямляющие хоботок; рщ — рудиментарный щупик; лс — лациниальный стержень; сг — субгалеа; рг — ребро галеа; т — тенториум; гк — концевая галеа; я — язычок; щ — щупики; р — рычаг; а — мыщелок кардо; о — отросток кардо; лп — подушковидная лопасть лацинии; б — сочленение лациниального стержня с палочковидным утолщением; у — утолщение стенки галеа; м5 — мышца, натягивающая лациниальную подушку; мб, м7 — мышцы, сгибающие максиллы.

К стипесу прикреплены три большие мышцы (рис. А), Одна из них (м1) отходит от клипеуса (к) и прикреплена вблизи сочленения стипеса с кардо; другая (м2) отходит тоже от клипеуса, но прикреплена примерно к середине стипеса; третья мышца (мЗ) отходит от тенториума (т) и прикреплена к середине стипеса. При сокращении всех этих мышц выпрямляется угол, образуемый кардо и стипесом, в результате чего эта часть хоботка - выдвигается вперед в рабочее положение.

К стипесу, кроме галеа, прикреплено еще образование, которое Снодграсс принимает за гомолог лацинии (л). Оно состоит из следующих частей: собственно лацинии (Д, л) с волосками на конце, рычага (р), мягкой подушковидной лопасти (лациниальная подушка — лп) и стержня (лс), идущего по направлению к галеа по середине подушки. К рычагу прикреплена мышца (Е, м5), которая идет к заднему концу стипеса; при сокращений этой мышцы приподнимается и натягивается подушковидная лопасть.

Пчела выпрямляет хоботок только во время всасывания пищи. Все остальнбе время хоботок находится в сложенном состоянии. Сгибаются максиллы под воздействием двух мышц (Е, м6, м7), которые прикреплены к небольшому утолщению стенки галеа (Е, у). Конец этого утолщения соединен с лациниальным стержнем (Д, Е, лс). Мышца тянет утолщение назад, в результате чего это утолщение перемещается вокруг своего сочленения (б) с лациниальным стержнем. При этом вся галеа сгибается в месте своего сужения, поворачиваясь концом вниз и назад (Г).

При расслабленной мышце м5 (рис. выше, Е) лациниальные подушки (рис. ниже, А, лп) опускаются книзу и далеко отодвигаются от верхней губы и гипофаринкса. Пищевой канал (пк), образующийся в хоботке, оказывается широко открытым в его верхней части вбдизи рта. При таком положении ротовых органов пища не может всасываться хоботком. Но секрет глоточных желез, поступая через выводные протоки в гипофарингиальной пластинке, оказывается открытым. Такое положение ротовых органов пчела принимает при кормлении матки и трутней.

При сокращении мышцы м5 (рис. выше, Е) лациниальные подушки вместе с галеа (г) поднимаются вверх и плотно прижимаются к эпифаринксу (рис. ниже, Б, э) и друг к другу, закрывая пищевой канал. В таком положении пищевой канал хоботка превращается в замкнутую трубку, и пчела может через него всасывать жидкую пищу.

Следовательно, лацинии у пчелы служат для регулирования пищевого и секреторного каналов. Они обеспечивают создание прямого канала на время работы глоточного насоса при засасывании жидкости хоботком; если же пчела кормит матку, трутня или расплод, то лацинии оттягиваются, открывают предротовую полость, обеспечивая возможность выхода секрета наружу.

Нижняя губа (лабиум) устроена наиболее сложно. Исходный тип строения ее у насекомых показан на рисунке выше, А. В нижней губе различают постментум (пм) — основной отдел, которым губа причленяется к голове. Постментум, в свою очередь, разделяется на две части: субментум и ментум.

От постментума отходит концевой отдел прементум (прм), несущий на себе два щупика (щ) и четыре лопастинки: две внутренние — глоссы (ел) и две наружные — параглоссы (пг).

У пчелы в нижней губе сохраняются все типичные для насекомых части, но они сильно видоизменились.

Нижняя губа пчелы (рис. выше, Б) причленяется к голове посредством субментума, который у пчелы получил название лорума (ло). Лорум представляет собой две небольшие тонкие палочки, расположенные наклонно одна по отношению к другой и соединенные у вершины. Концы лорума соединены с концами кардо (ка) нижних челюстей. К вершине лорума прикреплен небольшой треугольный членик ментум (ме). За ним следует широкий и длинный членик прементум. К концу прементума прикреплены длинные тонкие щупики (щ).

Основание хоботка рабочей пчелы (по Снодграссу): А — основание хоботка при открытом пищевом канале (вид спереди); Б — основание хоботка при закрытом пищевом канале; В — поперечный разрез хоботка; cm — стипес; я — язычок; щ — щупики нижней челюсти; г — галеа; рщ — рудиментарные щупики; э — эпифаринкс; лп — лациниальная подушка; гпф — гипо-фаринкс; р — рот; пк — пищевой канал.

Щупики состоят из четырех члеников. К щупику прикреплены два небольших мускула (сгибатель и разгибатель), начинающиеся в прементуме. Далее идут вытянутые наружные лопастинки (параглоссы) и внутренние (глоссы), слившиеся в один орган — язычок (я).

Как уже указывалось, лорум плотно охватывает с боков ментум, а концы его присоединены к кардо. Такая тесная связь этих частей обеспечивает совместное их движение: если перемещается кардо, то это же движение передается через лорум и нижней губе. При выдвижении максилл, под влиянием тех же мускулов, одновременно выдвигается вперед и нижняя губа.

Нижняя губа имеет мускулы, приводящие ее в движение независимо от максилл. От задней стенки головной капсулы отходят к язычку две длинные и сильные мышцы (рис. ниже, Д, м1, м2) —лабиальные ретракторы. Они прикреплены к передней части прементума и при сокращении оттягивают назад прементум и всю нижнюю губу. Наличие прементума, соединенного с нижними челюстями, вызывает одновременно оттягивание назад и максилл. Следовательно, лабиальные ретракторы служат для втягивания всего хоботка. Дополнительно к заднему концу прементума идут еще две мышцы от тенториума. Они выполняют ту же роль, но независимо от максилл.

Щупик (А, щ) прикреплен к прементуму посредством небольшого пальпигера (па). Первый членик щупика сильно удлинен, второй — короче, а два последние — совсем небольшие (рис. выше, Б, щ). Удлинение всего щупика связано с тем, что изменилась его функция и он превратился из органа чувств в составную часть хоботка — органа приема пищи. Щупики имеют плоскую форму и довольно широки; заканчиваются они на одном уровне с галеа максилл. Когда пчела принимает пищу, то щупики образуют заднюю и частично боковые стенки большой трубки хоботка (передняя и частично боковые стенки образуют галеа нижних челюстей, рис. выше, В).

Щупик может сгибаться под воздействием мышцы, находящейся в прементуме и прикрепленной с помощью длинного тяжа к гибкому стержню в нижней перепончатой стенке пальпигера.

Параглоссы (рис. ниже, А—В, пг) в виде коротких полукруглых пластинок охватывают основание язычка с правой и левой стороны. Но параглоссы могут и отгибаться от язычка. В прижатом положении (А) они обеспечивают проход слюны в канал язычка; в раздвинутом же состоянии (Б) они открывают прямой проход пищи через большую трубку в рот.

Строение нижней губы медоносной пчелы (по Снодграссу): А — основание хоботка, параглоссы сдвинуты; Б — основание хоботка, пара-глоссы раздвинуты; В — основание хоботка с задней стороны; Г — конец язычка; Д — мускулы язычка; Е — поперечный разрез хоботка; я — язычок; кя1, кя2 — каналы язычка; пг — параглоссы; щ — щупики; пж — протоки желез; прм — прементум; л — ложечка; м1, м2 — мускулы, сгибающие язычок; па — пальпцгер; гпф — гипофарингиальная пластинка; oп — основная пластинка; ос—осевой стержень язычка; ов — основная ветвь стержня; гс — гибкий стержень пальпигера; нс — наружная стенка; пя — полость язычка; пп — пластинка прементума; к — карманы язычка.

Канал язычка (В, кя) находится с задней стороны, а проток нижнегубной железы (Б,пж) открывается за гипофаринксом (гпф) с передней стороны канала язычка. При сжатом положении параглосс вытекающий секрет встречает на пути выпуклую основную пластинку (on) язычка и обтекает ее по бокам, попадая в две узкие щели между язычком и параглос-сами. Таким путем прижатые параглоссы обеспечивают переход секрета нижнегубных желез с передней стороны язычка на заднюю, где жидкость входит в его канал.

Язычок пчелы (А — В, я) длинный, тонкий, почти круглый, лишь слегка сплюснутый в передне-заднем направлении. Вдоль передней стенки язычка проходит осевой стержень (Е, ос) — плотное эластичное кутикулярное утолщение. Он образует вдоль язычка с задней стороны маленький желобок (кя1), края которого настолько густо усажены волосками, что желобок по существу превращается в маленький канал. Внешняя стенка язычка состоит из чередующихся колец мягкой эластичной и плотной кутикулы. Кольца плотной кутикулы усажены волосками, обращенными вперед, к концу язычка.

Кольчатое строение обеспечивает большую подвижность и гибкость язычка: он может изменять свою длину и изгибаться в стороны.

На задней стороне язычка кутикула образует еще одно впячивание, также имеющее вид желобка (Е, кя2). Впячивание дает правый и левый карманы (к), за счет которых просвет канала может увеличиваться. Края желобка усажены густыми волосками, так что образуется второй канал язычка, большего диаметра, чем первый. На конце язычка канал заканчивается, а его стенки расходятся, образуя треугольную ложечку (Г, л). Она по краю усажена двумя поясами прочных прямых волосков.

У основания язычок делится на две короткие ветви — правую и левую. К каждой ветви посредине прикреплены мускулы м1 и м2, берущие свое начало в задней части прементума. При сокращении только одного, например, правого мускула (Д,м1) он тянет назад правую ветвь, но так как ветвь эта эластична, то она только сгибается и тянет правую сторону стержня, вызывая укорочение его, а это влечет за собой поворот вправо всего язычка. Поворот влево осуществляет такой же мускул (м2), прикрепленный к левой ветви язычка. Возвращается язычок в прямое положение при расслаблении обеих мышц в силу эластичности своих стенок.

Следовательно, хоботок пчелы образует три канала разного диаметра. Самый маленький (капиллярный) канал находится внутри осевого стержня язычка. Канал среднего диаметра образуется внешней кутикулой язычка. И, наконец, канал наибольшего диаметра образуется при сложении вместе галеа максилл и щупиков нижней губы (рис. выше, В). По первому каналу продвигается к концу хоботка секрет слюнных желез (слюнной канал язычка). По второму каналу проходит .жидкая пища в тех случаях, когда пчела слизывает капельки жидкости ложечкой. И, наконец, наибольший диаметр канала хоботка служит для всасывания жидкости на близком расстоянии, когда ее много. При этом пчела погружает хоботок в жидкость на половину его длины. Язычок внутри трубки во время всасывания быстро движется взад и вперед, способствуя ускорению тока жидкости.

Слюна проходит в язычок при помощи слюнного насоса. Это узкая полость, расположенная в задней стороне гипофаринкс а. Попавший туда секрет из нижнегубной железы нагнетается сжатием стенок полости, вызываемым расположенными здесь мускулами.