Полёт пчелы

Полёт пчелы

Мышцы пчелы разделяются на скелетные, прикрепляющиеся к хитиновому покрову, и висцеральные (круговые и продольные), размещенные во внутренних органах.

Скелетные мышцы пчелы, как и всех насекомых, — поперечно-полосатые; они состоят из волокон. Каждое волокно на обоих концах образует хитинизированные тонофибриллы, которыми мышца прикрепляется непосредственно к кутикуле наружного скелета.

У пчел обнаружены два типа мышц: трубчатые и фибриллярные.

Трубчатые мышцы пчелы. Мышцы ног и некоторые мышцы туловища относятся к типу трубчатых (рис. 20,А). Они имеют сердцевину с жидкой саркоплазмой (са), содержащей как бы нанизанные на нитку ядра (я). Вокруг этой сердцевины радиальными рядами располагаются миофибриллы (мф).

К мышцам всегда подходят нервы, разделяющиеся на тонкие ветви и образующие нервные окончания, проникающие между мышечными волокнами. Нервные окончания в мышцах бывают в виде вздутий саркоплазмы, содержащих ядра и называемых дойеровскими бугорками, или же концы ветвей нервов расходятся вдоль каждого мышечного волокна, образуя характерные изгибы и расширения. Нервные окончания дают импульсы, под воздействием которых мышцы сокращаются. Характерно, что в мышцах насекомых гораздо больше нервных окончаний, чем в мышцах других животных.

Мышцы пчелы сокращаются под воздействием электрического тока. При этом, как и у высших животных, сначала наступает латентный (скрытый) период сокращения, за которым следует быстрое сокращение мышцы и затем более медленное ее расслабление. Продолжительность скрытого периода составляет 0,01—0,02 секунды, а сокращение — 0,11 секунды (у взрослого шмеля). Мышцы личинок отвечают на электрические токи значительно медленнее. Чем сильнее электрический ток, тем интенсивнее сокращается мышца, что вызывается вовлечением в сокращение больших групп фибрилл.

Если пропускать электрический ток повторно через мышцу, находящуюся в фазе сокращения, то раздражения эти суммируются, что увеличивает силу сокращения. При достаточно быстрых повторных электрических импульсах возникает непрерывное (тетанусное) сокращение. Оно наступает при посылке примерно 30—35 импульсов в секунду (у личинки 10 импульсов).

По характеру физиологического воздействия различают два типа нервных импульсов, передающихся к мышечным клеткам — быстрый и медленный (В. Л. Свидерский, 1965).

Быстрый нерв (аксон) снабжает веточками все мышечные волокна и вызывает резкие быстрые движения. В последнее время показано, что каждое мышечное волокно насекомого получает несколько нервных окончаний (мультитерминальная иннервация). Такая иннервация обеспечивает сокращеиие мышечного волокна одновременно во всех концевых пластинках. Так как эти пластинки располагаются через небольшие промежутки (50—80 мк), то сокращение возникает одновременно и быстрее, чем в том случае, когда нервный импульс возникает в одной точке, из которой распространяется по всему волокну. Такой механизм обеспечивает необычайно быстрое сокращение.

При раздражении медленно действующих нервов сокращения возникают лишь в части (около 30%) мышечных волокон. Медленные аксоны неоднородны. Одни несут импульсы, вызывающие наиболее медленные движения и поддержание напряжения (тонус), импульсы других аксонов вызывают одиночные сокращения.

Фибриллярные мышцы пчелы. Мышцы пчелы, обеспечивающие движение крыльев, относятся к типу фибриллярных мышц (рис. ниже, Б).

Мышцы пчелы, обеспечивающие движение крыльев

Гистологическое строение мускулов пчёл: А — продольный разрез трубчатой мышцы; Б — часть волокна фибриллярной летательной мышцы; В1 — запись импульсов, поступающих в трубчатую мышцу; В2 — запись сокращения трубчатой мышцы; Г — запись сокращения фибриллярной мышцы (сокращение асинхронно импульсам); я — ядро; с — саркосомы; мф — миофибриллы; са — саркоплазма.

Они состоят из небольшого числа очень крупных волокон диаметром 170—200 мк. Их разделяет внутриклеточная сеть трахей на обособленные пучки миофибрилл, которые и служат структурными единицами фибриллярных мышц.

В крыловых мышцах непрямого действия между миофибриллами всегда находятся мелкие саркосомы (с), расположенные или без определенного порядка, или в виде двойного ряда слоев, плотно прилегающих друг к другу.

К фибриллярному типу мышц у пчел относятся только продольные спинные и тергостернальные мышцы среднегруди. Мышцы, обеспечивающие положение крыльев в состоянии покоя, имеют трубчатое строение.

Фибриллярные мышцы часто имеют коричневую или желтоватую окраску, зависящую от большой плотности саркосом, содержащих цитохром (комплекс дыхательных ферментов), и другие вещества, связанные с активным обменом.

Герольд и Борен (1963) изучали изменения состава цитохрома и его количества у личинки, куколки и у взрослой пчелы. Эти авторы показали, что у личинки в мускулах содержатся лишь отдельные компоненты цитохрома. У пчелы, вышедшей из ячейки, цитохром содержится в небольшом количестве, но постепенно количество его возрастает и достигает максимума к 20-му дню жизни, когда пчела становится сборщицей.

У пчелы 9—15-дневного возраста содержится только 50—80% цитохрома по отношению к количеству его у пчелы-сборщицы; в это время пчела совершает лишь очистительные облеты.

Фибриллярные (крыловые) мышцы пчёл характеризуются сравнительно небольшим сокращением в длину. Большая амплитуда взмаха крыла достигается системой рычагов в крыловом сочленении. Обычно сокращение механически ограничивается 1% длины мышц. В то же время нефибриллярные крыловые мышцы могут сокращаться до 50% длины в покое.

Фибриллярные мышцы пчел отличаются огромной частотой сокращений, недоступной для мышц высших животных. Крыловые мускулы могут сокращаться 150—300 раз в секунду. Ни одна другая мышца пчел не способна сокращаться с такой быстротой под воздействием электрического тока.

В фибриллярных мускулах частота сокращений превосходит частоту поступающих в крыло стимулов действия. Обычно на один стимул действия возникает 5—20 биений крыла. На рисунке выше, В приведены данные электрограммы (1) и механограммы (2), полученные для мышц обычного типа. Как видно, каждый импульс вызывает соответствующее сокращение мускулов и движение крыла. На рисунке выше, Г приведены аналогичные данные для фибриллярных мышц. В этом случае нервные импульсы не вызывают непосредственно сокращение мышц. Согласно теории Прингля (1954), роль нервного импульса сводится к тому, чтобы привести мышечное волокно в активное состояние. Сокращение же мышцы, находящейся в активном состоянии, вызывается благодаря воздействию импульсов, возникающих в самом крыле или мускулах.
 

Виды сельскохозяйственной деятельности: