Перемещение рабочих пчёл в гнезде

Перемещение рабочих пчел в гнезде - общеизвестный факт, проистекает оно в любой период года, однако в наибольшей степени заметным становится в весенний период после очистительного облета пчел и начала поступления корма.

При разборке гнезда либо осмотре наблюдательного улья в теплый солнечный день можно зреть весьма быстро передвигающихся по соту пчел. Движения их в особенности быстры в зоне летка. И только лишь на периферии насекомые находятся, на первый взгляд, без движения.

Наблюдаемое передвижение пчел на соте вызвано выполнением различного рода работ, которые связаны с воспитанием личинок, постройкой и ремонтом сотов, выносом из улья мусора, вентиляцией гнезда, доставкой и переработкой корма. Но, перемещаясь по соту, пчелы выполняют в то же время и другую не менее существенную для семьи функцию - коммуникационную. Всё время контактируя друг с другом, они взаимно обмениваются информацией о присутствии матки, состоянии семьи, потребности в корме, что обеспечивает единство пчелиной семьи.

Биологический смысл перемещений пчел в гнезде стал в наибольшей степени понятен после открытия феромонов, которые выходят с маткой и рабочими особями.

Опытным путем установлено, что им свойствен персональный специфический запах, определенный гетерогенностью особей семьи (Генрих, 1955; Левченко и др., 1979, 1981, 1983; Boch, Morse, 1979, 1982, 1981). В этих условиях взаимное распознавание особей и целостность семьи возможны только лишь при присутствии систематических перемещений пчел в гнезде, в период которых бывают антеннальные и пищевые контакты.

К этому моменту времени прекрасно изучены закономерности перемещений в гнезде маток. По наблюдениям Грамм. Ф. Таранова и Литров. В. Ивановой (1946), во время активного роста семьи матка в поисках свободных ячеек проходит расстояние общей протяженностью 86 метров, а в переполненном расплодном гнезде в предроевое время - до 240 метров за день. Для поддержания связи с рабочими пчёлами матка должна время от времени проходить через один и тот же участок гнезда (Скиркявичюс, 1971; Юшка, Скиркявичюс, 1972; Seeley, 1979).

Вопрос о закономерности перемещения в гнезде рабочих пчёл до сих пор остается открытым. Из работ М. Линдауэра (1960) и К. Истоминой-Цветковой (1967) общеизвестно, что в перерывах между выполнением определенного рода деятельности изолированные пчелы устраивают в гнезде «патрулирующие» обходы, в период которых они знакомятся с состоянием гнезда, потребностями семьи и в силу своих физиологических возможностей включаются в реализацию той либо другой работы.

Мы полагаем, что перемещения в гнезде (миграции) обеспечивают контакты значительного количества особей и взаимное распознавание, а также расширяют сферу влияния феромонов матки и рабочих пчел.

Задача настоящего исследования - прояснить закономерности миграции пчел в гнезде. В процессе работы учитывали возраст насекомых, которые производят миграции, расстояние, на которое они мигрируют, суточную и сезонную активность, а также причины их передвижения. В этой теме мы не касаемся вопроса миграций пчел в зимнем клубе.

В опытах использовали пчел карпатской, итальянской, серой горной кавказской и прочих пород в наблюдательных ульях. Модельные семьи численностью 2-10 тыс. особей имели плодных маток, расплод в весенне-летний время и запасы углеводно-белкового корма. Для наблюдения за перемещением часть особей заранее клеймили индивидуальными знаками и потом время от времени (через каждые два часа) регистрировали их пространственное положение на соте, для чего прозрачные стенки наблюдательного улья были поделены на квадраты 5X5 см.

Двигательную активность пчел оценивали по сумме расстояний между последовательными точками регистраций. Безусловно, реальная длина извилистого пути между последовательными точками в несколько раз больше данного расстояния, по этой причине отображённые в статье данные отражают лишь часть фактически пройденного пчелой пути.

Наблюдение за перемещением особей в гнезде проводили в разное время суток и года для чего ульи ставили в помещении с предопределенным температурным и световым режимом. В весенне-летнее время их обитательницы могли вылетать в поле за пищей через туннели, соединенные с летками. В ряде эпизодов опыты проводили в условиях изолированного пространства оранжереи либо специального помещения с непрерывным освещением и стабильной температурой воздуха. Температуру в разных участках гнезда в период каждого учета измеряли ртутным термометром ТЛ-16 через отверстия в бесцветной стенке наблюдательного улья.

Общие закономерности распределения пчел разного возраста на соте были установлены нами раньше в связи с изучением развития летно-собирательной деятельности (Левченко, 1976). Доказано, что пчелы-кормилицы располагаются в центре, где расположен расплод и матка, сборщицы корма - возле летка, а в удаленной части гнезда сконцентрированы малоактивные особи. В соответствии с их пространственным размещением мы условно выделили следующие зоны: зону летка, центральную и удаленную.

Находившиеся под наблюдением маркированные пчелы располагались на соте в соответствии с их возрастом и физиологическим состоянием. Новорожденные насекомые немедленно же после выхода из ячеек активно перемещались по соту расплодной части гнезда, вступали во множественные антеннальные и пищевые контакты с особями старшего возраста. Общая длина пути, который пройден пчелой в первые 20 мин после появления на свет, была в среднем 50+-9,4 см (n = 24). Отдельные особи перемещались за этот период на расстояние более метра. После активного перемещения новорожденная пчела залезла в пустую ячейку и оставалась в ней некоторый период времени полностью неподвижной.

Как показали дальнейшие наблюдения, проведенные в разные периоды суток, молодые пчелы в возрастной группе до пяти суток равномерно активны и в дневное и в ночное время, но их перемещения ограничены расплодной зоной. Это, вероятно, связано с поддержанием в данной части гнезд более значительной температурой, а также с участием в воспитании личинок старшего возраста.

По мере старения пчелы перемещаются в соседние с расплодом зоны гнезда. В возрастной группе пяти - семи суток отдельные особи появляются в дневное время в зоне летка и реагируют на сигнальные движения разведчиц. Необходимо отметить, что активность перемещения в зону летка неодинакова у разных пород. Так, украинские и карпатские пчелы мигрируют в данную зону в более ранней возрастной группе, чем итальянские и серые горные кавказские. Это воздействует и на скорость перехода их к летно-собирательной деятельности.

В наибольшей степени дальние и систематические миграции в гнезде производят особи в возрастной группе 7-15 суток. Так, 5-6 марта 1981 года в наблюдательном улье с площадью сота 15 тыс. см2 пчелы данной возрастной группы за день проходили в среднем 233,8±17,6 см (n=21). При этом они не оставались длительное время на одном месте. В большинстве эпизодов пространственное положение персонально маркированных пчел данного возраста изменялось при каждой очередной регистрации. Такую увеличенную двигательную активность, скорей всего, можно объяснить выполнением ими в семье многочисленных функций, которые связаны с воспитанием расплода, ремонтом и строительством сотов, уборкой гнезда, переработкой нектара и пыльцы.

Пчелы летного возраста (старше 20 суток) при отсутствии взятка наименее подвижны в гнезде. Их миграции незначительны и совершаются в основном в дневные часы. В весенне-летнее время при наличии в природе взятка летные пчелы производят систематические миграции: поутру - в сторону летка, в вечернее время - в отдаленную зону гнезда. Возвращаясь в гнездо с пищей, пчелы-сборщицы производят сигнальные танцы на определенной части сота, что было подмечено раньше К. Фришем (1967). Мы же выявили существенные индивидуальные отклонения в их миграционных путях.

Ежедневная активность миграций пчел в гнезде проявляет себя вне зависимости от времени года, силы семьи и ее физиологического состояния. Перестановка особей на соте случается круглосуточно, однако в наибольшей степени усиленно - в дневные часы. При этом подмечено два пика активности: утренний - между 8 и 10 и послеобеденный - между 14 и 16 часами. Такая же закономерность типична для особей прочих семей в летнее время. Полученные нами данные о перемещении пчел в гнезде увязываются с результатами изучений Шпанглера (1972), которые касаются суточной активности пчел различного возраста в условиях личной изоляции.

Жизнедеятельность семьи медоносных пчел значительно меняется в течение года, по этой причине интересно было выяснить сезонный характер миграций насекомых в гнезде.

Для сравнения проанализированы перемещения пчел в одно-рамочном наблюдательном улье в весенний период, когда они принимаются вылетать в поле за пищей и воспитывать расплод, и в осенний период, после остановки поступления в гнездо корма и воспитания расплода.

Учитывали общую численность особей, мигрировавших в смежную и дальнюю зоны гнезда, а также длительность времени, в продолжение которого происходило передвижка всех пчел семьи. Для этого в продолжение суток через каждые два часа регистрировали положение персонально маркированных насекомых на соте, вычерчивали карты перемещений и определяли длину пути, пройденного каждой пчелой.

Доказано, что миграции пчел в гнезде в наибольшей степени активно случаются в весенний период и в летний период и слабеют в осенний период с остановкой воспитания расплода. Если в апреле 100 %-ное передвижение пчел происходило за 12 часов, то в октябре не все особи перемещались на новое место и за 24 часа наблюдения. При этом обнаружено, что в осенний период большая часть пчел перемещается в соседние зоны, тогда как в весенний период большая часть их перемещаются в разнообразные части гнезда, то входит в контакты с высоким числом особей. Доказано также, что с уменьшением двигательной активности уменьшается и длина пути, проходимого пчелой за одно и то же период наблюдения (17,4±1,5 см против 40,3±3,9 см за 24 ч; Р<0,001).

Передвижение пчел в гнезде в весенне-летнее время связано главным образом с выполнением различного рода работ по заготовке корма и воспитанию расплода. Для того чтобы исключить воздействие данного фактора, мы провели серию опытов в зимнее время.

Первые опыты провели в конце зимнего периода, когда пчелы еще не пришли в активное состояние. Модельная семья численностью примерно 2 тыс. особей с плодной маткой находилась в помещении в одностороннем наблюдательном улье, леток которого туннелем соединялся с наружным воздухом. Изменяя просвет летка, можно имелось в определенных границах регулировать температуру воздуха в улье, создавая перепад ее в разных частях гнезда. Мы изучали воздействие подобных изменений на миграцию. Интенсивность ее оценивали по числу особей, перешедших из одной половины гнезда в другую.

Как показали наблюдения, интенсивность перемещения пчел на соте в изолированные сутки гораздо варьировала.

Так, 28 февраля при температурных показателях воздуха в левой половине гнезда 21 °С и правой 27 °С число мигрировавших пчел было в среднем 15,7±0,89 за 30 минут наблюдения, третьего марта в подобных же условиях - 6,0±0,49. Необходимо отметить, что в обоих эпизодах число особей, мигрировавших из теплой зоны в холодную и обратно, точно не отличалось. Активное передвижение пчел в гнезде происходило и в сутки, когда температурные показатели воздуха в разных его частях были равными (30,2 °С и 30,3 °С - 4 марта; 26,0 °С и 26,4 °С - 5 марта). При этом подмечено достоверное повышение интенсивности перемещения пчел с повышением температурных показателей гнезда. Таким образом, хотя изменение температурных показателей гнезда проявляет воздействие на активность миграций пчел, она не служит первопричиной их перехода из одной его части в другую.

Сказанное нашло подтверждение и в опытах, выполненных в зимний период, при выращивании пчел в условиях изолированного пространства со стабильной температурой воздуха и непрерывного освещения. Для того чтобы свести к минимуму перепады температур в гнезде, опыт провели в горизонтальном одностороннем наблюдательном улье. Температуру воздуха в помещении поддерживали в границах 20-22 °С, в гнезде - 23-25 °С. В период опыта пчелы были распределены по соту одинаково. Температурные показатели воздуха в различных частях гнезда колебалась в границах ±0,5 °С. Тем не менее, как показали наблюдения, проведенные в продолжение шести дней, активность перемещения пчел в гнезде с одинаковым температурным режимом в разных его частях оставалась значительной. В данных условиях не было особей, которые оставались бы неподвижными в продолжение 24 часов. Средняя длина миграционного пути персонально маркированной пчелы составила 53,9±2,7 см за 24 часа (n = 67). Вследствие перемещений они обследовали 45 % условных квадратов, составляющих территорию гнезда.

Необходимо отметить еще одну характерную черту мигрирующих пчел. Перемещаясь в гнезде, они нередко возвращаются на один и тот же участок сота. Из 490 наблюдений в 396 эпизодах (80 %) пчелы возвращались в один и тот же квадрат сота от двух до десяти и более раз в день. Такая форма поведения рабочих особей, скорей всего, не случайна. Возвращаясь многократно на одно и то же место, пчелы обладают возможностью устанавливать связь не только лишь с иными особями, однако и осуществлять контроль определенной зоны гнезда и расплода, который находятся там, а так же корма, что дает им представление о состоянии семьи в целом.

Надо подчеркнуть роль неизменных миграций пчел в гнезде как одной из форм взаимосвязи особей, которая обеспечивает целостность семьи. Данные передвижения подчинены определенным закономерностям, обуславливаются от их возрастных особенностей и физиологического состояния, а также от влияния внешних условий - времени года, присутствия взятка и др.

Знание мест местоположения в гнезде и миграционных путей пчел разных возрастных групп способно быть полезным при разработке научно обоснованных способов пчеловождения, в частности верной организации белковых и углеводных подкормок, воспитания маток.

И.А. Левченко, В.В. Баранчук